beachmollusc ひむかのハマグリ

噛みあわない合わせ貝、再び出現

福井市自然史博物館収蔵のハマグリ類標本の点検を続けていますが、また出てきました。合わないのに合わせられている貝です。

鈴間コレクションの標本番号SZC-3063番、テープ止めで合わせられていたハマグリ2組の左右がマッチしていないことを前のブログで紹介しましたが、今回は鈴間コレクションの標本番号SZ-0676（博物館の整理番号：SZC-3059番)、チョウセンハマグリのミスマッチです。

これもセロテープで止められて、異なる左右の殻二枚が噛み合わせられています。

2枚の殻の大きさはほぼ同じですが、輪郭がわずかに異なり、重ならない部分が見えます。

色が似ているので紛らわしいのですが、上から殻頂部を見ると、模様と成長線の差異が歴然としています。

この標本は産地が記載してあって、福岡となっていました。

鈴間さんに聞いて、なぜこのような標本が博物館に寄贈されたのか確かめたいところです。

タイワンハマグリとは何なのだろう

黒田徳米が1941年に書き残した雑録：　「ハマグリの学名に就いて」　VENUS 11, 106-109.　において、従来日本産のハマグリ（チョウセンハマグリを含め）の学名として使われていたMeretrix meretrixを改め、この学名は国外、南方系の種として区別し、ハマグリには亜種名M. meretrix lusoriaチョウセンハマグリにM. (petechialis var?) lamarckiiを当てた。

　（日本に産しないシナハマグリとミスハマグリについての部分を略）

このように、黒田は主にRoemer(1869)に準拠してハマグリ類の分類を試みた。

Monographie der Molluskengattung Venus, Linné. の中でRoemerが認識した典型的なM. meretrixは下の図の1, 1a, 1b, 1c　である（変種は省略）。

M. meretrixにタイワンハマグリという和名が当てられたのが何時からかよくわからない。

波部忠重(1951)日本産貝類概説　斧足綱（二枚貝類）第2冊には、下のスキャン画像のように和名ナシである。沖縄以南、という意味は沖縄産のM. meretrixを認識していたことになるが、沖縄産のハマグリ類にこれは含まれないと思われる（ただし、Jay(1856)のペリー艦隊、沖縄貝類標本のリストにM. meretrixが載っているので、確認が必要）。

1965年に出版された保育社の「原色世界貝類図鑑　II　熱帯太平洋編」　（波部忠重・小菅貞男）に掲載されたタイワンハマグリの画像と説明文のスキャン画像を下に示す。


リンネが1758年にM. meretrixを記載したのはインド（洋？）産となっていたので、これを厳密に考えて、インド産の普通種のハマグリ類のどれかが本種と見なされるべきであろう（ただし、昔の産地記載はいい加減であるので、厳密性は保証されていなし）。

インド産ハマグリ類について詳しい分類を行ったHornell (1917)が考えた典型的なM. meretrixの画像を下に示す。縦横比が1:1に使い、横から見て丸い輪郭が特徴である。
A Revision of the Indian Species of Meretrix. By J. Hornell. Records of the Indian Museum Vol. 13, 1917.

近年にアジア各国では画質のよい貝類図鑑が次々と出版されているので、この熱帯産ハマグリが各国でどのように見られているのかを比較してみた。

タイ国ではThe Molluscs of the Southern Gulf of Thailand by C. Swennen, R. G. Moolenbeck, N. Ruttanadakul, H. Hobbelink, H. Dekker and S. Hajisamae. Biodiversity Research and Training Program, 2001.

これはYoosukh, W. and A. Matsukuma (2001) Taxonomic study on Meretrix (Mollusca: Bivalvia) from Thailand. Phuket Marine Biological Center Special Publication 25, 451-460. が示したM. meretrix（下の写真） とは明らかに異なっている。

このM. meretrixは、套線湾入が深くて、殻頂の相対的な位置が前方に偏り、殻の後側が直線的な（三角形の輪郭）形態となるので、波部・小菅図鑑のM. meretrixとは異なる別種であろう。

これとほぼ同様な見解を基にしたと見られるのがベトナムの貝図鑑に見られた。
Shells of Vietnam by N. N. Thach. Conchbooks, 2005.

インドネシアの貝類図鑑では、Recent and Fossil Indonesian Shells by B. Dharma, ConchBooks, 2005.　の下図であるが、全く異なるもののようであって、これはcastaではないだろうか。

フィリピンの貝類図鑑Shells of the Philippines. By F. J. Springsteen and F. M. Leobrera. Carfel Seashell Museum, 1986.　は他の海域（8センチどまり）よりもはるかに大きく（12センチまで）なる。

タイワンの図鑑Shells of Taiwan Illustrated in Color. By C.-H. Hu and H.-J. Tao National Museum of Natural Science, 1995.

そして中国本土の二枚貝類図鑑An Illustrated Bivalvia Mollusca Fauna of China Seas. By X. Fengshan and Z. Suping. 2007.

上の写真から明らかなように、タイワンと中国産のM. meretrixの輪郭的な特徴はインドの典型的なM. meretrixと比べて、縦横比は近いが、輪郭がより三角形に近い特徴が見られる。これはハマグリM. lusoriaそしてシナハマグリM. petechialisと共通した特徴であって、Roemerの認識した特徴と合致するがHornellとは合わない。

中国で行われたハマグリ類の分子系統解析の論文で出された、M. petechialis とM. lusoria がM. meretrixと同一種であるという結論は、おそらく中国産の同じ種の中の形態変異型についてであって、中国の外の試料を扱わなかったのでそのような結果になったと想像している。

各国でM. meretrixとされているハマグリ類には以上のように少なくとも3つの異なる種が混ぜ込まれていて、それぞれの貝類学者の見解が異なっているため、同じ学名であっても別種である可能性が高そうである。それぞれの国内だけで見比べている場合には問題とならないが、国際的に流通していることもあるし、水産や生物の分野の学術研究報告で同じ名称で別種が扱われているようなので、分類が整理されるべき課題である。

ホンコン大学から素適な砂浜の生態の手引書が出版されていて、その中にM. meretrixの殻色と形態の変異を示した写真があるので、それを最後に紹介する。
Benny K. K. Chan and Kevin J. Caley. The Department of Ecology and Biodiversity and the Virtual School of Biodiversity, the University of Hong Kong 2003.

著者であるBenny Chanさんから現地産の殻標本を提供してもらって調べてみたら、日本のハマグリにとてもよく似ていたが、むしろシナハマグリに近いように思えた（たとえば、右上の写真はシナハマグリにしか見えない）。ただし、シナハマグリに比べて膨らみがとても強く、より直線的な輪郭であって、同種としてよいかわからない。いずれ、分類の決着をつけたいが、上に紹介した東南アジアと東アジアの近縁種群を集めて、分子系統と形態解析をつき合わせてみるしかないだろう。

平岩の港

昨日は雑誌の取材を受け、小倉ヶ浜を案内して現状を見てもらいました。

まずは定番の米の山から小倉ヶ浜の全景展望です。良い天気で海は穏やかです。

平岩港は小倉ヶ浜の最南端の岩礁が突き出たところに建設された一般港湾です。ここは、チョウセンハマグリの潜水漁をしている漁船の基地になっていると思います。ところが、漁港ではないことに気づいたのは最近になってからです。港とその防波堤を遠望することができますが、全国的に稀に見る良い砂浜の自然景観を損ねています。

小型船が１隻、平岩港から伊勢が浜まで疾走していました。しかし、ハマグリ漁の漁船の姿はありません。

沖に向かって突き出た岩礁には周囲から荒波が回り込んで集中して砕けます。（高潮も津波も波高が一段と高くなる場所です）。このような破壊的エネルギーの集中する場所に港を建設することは無謀なことですが、海洋工学の目覚しい進歩があるので、建設できると思い込まれているようです。

荒波から港と航路を守るためにテトラポッドの防波堤が伸ばされ、それが漂砂を堰き止めて航路に堆積して、その浚渫工事費が日向市の乏しい予算を圧迫しているそうです（金額は見つけていません）。

海洋工学分野では、バクダイな研究費の投入で、漂砂の研究が著しく進んでいるそうですが、実際の海ではとにかく構造物を建設してみなければ砂がどのように堆積し、侵食するのか分からないようです。宮崎港などの航路の堆砂問題は工学的に予想できなかったためと弁解されているようですが、分かっていて問題を無視して建設が強行された疑いがもたれます。

小倉ヶ浜の砂浜南部では、この防波堤のおかげで堆積が進んでいるらしく、そのため北側の浜が痩せているかもしれません。その実態を定量的に調べたいのですが、最近撮影された空中写真が入手できません。宮崎市の砂浜海岸では人工衛星写真を購入して変化をモニタリングしているようですが、小倉ヶ浜でも空中写真が必要です（個人が購入するには高価すぎて手がでません）。

塩見川河口の両側と赤岩川河口の前に出て見渡しても、絶好のハマグリ漁日和であって、雛祭りを控えてハマグリに高値が付く時期であるにも関わらず、操業する漁船は全く見られませんでした。

平岩港の中に入って様子を見ると、昼の１時過ぎでしたが係留された漁船が岸壁にずらりと並んでいました。

特別な休漁日であったのならばともかく、このように良いコンディションで漁船が遊んでいる状態の意味するところは、獲るべき相手がいない、ということでしょう。

平岩港の防波堤はものすごく頑丈に見えますが、砂の上に置かれた不安定な重量物はいずれ崩壊する運命が待っています。

この堤防が堰き止めている砂の中にはハマグリの眼に見えないような小さな稚貝が一緒にいるでしょう。浚渫されて陸揚げされる砂のなかでどのくらい死滅しているのか？

福井市自然史博物館収蔵の中国産チョウセンハマグリ

鈴間コレクションにはSZC-3064というチョウセンハマグリ標本がありました。

福井市自然史博物館サイトの目録の91頁には、
学名： Meretrix pethechialis 　(petechialis　の誤植）
和名： シナハマグリ　
産地： 中国　竜門島、
と記載してあります。
http://www.nature.museum.city.fukui.fukui.jp/shuppan/mokuroku/suzuma.pdf

下がその写真です。

殻には龍門島と書かれたラベルが直接貼り付けられています。
殻の形態指標は、殻長: 51 mm;　殻幅: 28 mm;　殻高: 42 mm, 殻重量:　23.0ｇ

殻の内側の写真から明らかですが、套線湾入が深く切れ込んでいて、ハマグリでもシナハマグリでもなく、チョウセンハマグリと査定されるべき殻でした。色彩・模様が乏しく、頂紋は出ていないようです。

門川産ハマグリでほぼ同じ殻長、殻幅、殻高のものの重量をチェックしたら約17グラムでしたので、殻の身の厚さがかなり違うことがわかります。また、小倉ヶ浜のチョウセンハマグリと比べたらほとんど同じ数字でした。ただし、日本のチョウセンハマグリはこの大きさでは殻幅が相対的に小さくて膨らみが弱くなっています。

最大サイズが10センチに届かない種子島のチョウセンハマグリがこの中国産のチョウセンハマグリによく似ています。中国産のチョウセンハマグリも恐らく殻長10センチを超えないものでしょう。

中国の貝類図鑑（海産双殻類図誌 An Illustrated Bivalvia Mollusca Fauna of China Seas） 2007年、科学出版社、が入手できたので、中国でハマグリ類がどのように考えられているのか比べて見ました。ハマグリとチョウセンハマグリの部分の画像をスキャンしたものです。

792番 がMeretrix meretrixで殻長122mm、 793が Meretrix lusoria　で殻長103mm、 そして794が Meretrix lamarckii　で殻長80mm、とされていました。どちらも日本の同名の種とはかなり殻の輪郭が異なっていて、特に793はハマグリには見えません。むしろ、龍門島産のもの（おそらくチョウセンハマグリ）に似ています。おそらく793と794は同一種の成長段階の違いではないかと思いますが、丸い輪郭は小さい個体の特徴のはずなので、記載された793の大きさが引っかかります（図鑑の写真は794の方が大きい）。

792 Meretrix meretrix とされている貝は日本のハマグリ（大型個体）とよく似た輪郭の特徴を示しています。ただし、殻頂の相対的な位置が日本のハマグリの大型よりも中央に近いので、むしろシナハマグリと見た方が良いかもしれません。とにかく、ハマグリとシナハマグリの識別は大変難しい問題です。

図鑑のシナハマグリMeretrix petechialisとされた795番、殻長80mmは縦横がほとんど同じです。また、796番、殻長7.8mmはMeretrix castaでインドと東南アジアに分布する和名の無い種とされていますが、殻長は誤植でしょう。これは殻の色違いで別種とされているような気がします。おそらく、795と796は同一種でしょう(これがM. meretrix かも知れません）。Yoosukh, W. and A. Matsukuma (2001)が記録したタイ産のcastaとはかなり違います（下がその画像）。

このように、日本と中国ではハマグリ類各種の分類で種の認識が一致していないことが明瞭です。lusoriaという種名が日本産の貝合わせの貝を基準にしているとすれば、中国側の分類はおかしいことになりますが、なぜこのようなズレが生じているのか、しっかりと解明する必要があります。

リンネはインド産のハマグリ類をVenus Meretrix, そして後にハマグリMeretrix lusoriaとみなされるもの（リンネはランフィウスの本に描かれたハマグリを引用しています）を含む各地の様々な二枚貝をVenus Chione （これをラマルクが後で細分した）としています。
これら二種の殻の特徴として、Meretrix は　cordata glabra、Chione は cordata transverse subrugosa laevi　とラテン語で「極めて簡明に」説明しています。ラテン語から英語に翻訳するオンラインサービスを試みましたが全くダメ、役に立ちません。とにかくラテン語辞書を見ながら想像すると、smooth heart-shaped 対 lesser heart-shaped, slightly wrinkledと言っているみたいです。（合っているか不明ですが）前者はハート型でツルツルの殻、後者はつぶれたハート型で少し波打つ滑らかな殻、とでも言う意味でしょうか。多分、リンネさんは、より縦長の貝をMeretrixとしていたのではないかと想像しています。

産地の龍門島はどこにあるのだろうかとネットで調べていますが、龍門dragon gate は中国レストランの名称に使われている一般名称のせいか、ノイズが多くて龍門「島」の地名を特定できません。

モンスター出現

ハマグリ類は殻の最大長で１０センチを超えるととても大きく見えます。今まで調べた範囲で、１０センチを超えてさらに大きくなるハマグリの種類は限られていて、温帯性の３種：ハマグリ、チョウセンハマグリ、そしてシナハマグリ、さらに熱帯性の２種（沖縄本島で絶滅した種とフィリピン産の１種で共にまだ分類が確定していないもの）です。

ところが、福井市自然史博物館収蔵標本の中にモンスターが１個ありました。博物館の標本番号FKC-6001、古川コレクションの中でチョウセンハマグリと査定されていたものです。

殻長が139.9mmで、殻重量が589.4gもありました。

非常に残念なことですが、産地不詳、何時どこで採集されたものか分かりません。ただし、1948年に寄贈されたということで、それ以前に採取されたもののようです。

チョウセンハマグリであるかどうか、確信がもてませんが、一番近いことは確かです。採集者が何も手がかりを残していないのは悔やまれます。

その実物は見ていませんが、チョウセンハマグリで記録されている、信頼できる最大殻長は日向産126mmです。矢倉が記録した同種の最大は日向の121.5mmでしたが、ほぼ同じサイズの個体が手元にあります。

フィリピン産の大型ハマグリ類の個体が鳥羽水族館のギャラリーに殻長128mmと表示されています。
http://www.aquarium.co.jp/shell/gallery/taiwanhamaguri.jpg
これにはタイワンハマグリの和名とMeretrix meretrixの学名が当てられていますが、分類が混乱している種なのでハマグリ属の1種とするべきでしょう。

柏崎産のハマグリで確保されている最大の個体が119mmで、これが今のところ同種の最大です。もっと大きい個体があったという話を聞いていますが、実物を確認しないことには話になりません。文献上では、矢倉が全国から集めて測定値を残している最大のハマグリは今治でとれた107mmでした。手元には長崎県五島福江島で採取した107mmのタイ記録があります。

シナハマグリも大きくなりますが、手元には殻長104mmまでしかありません。ネットで見かけましたが、貝合わせの素材用に使われているシナハマグリの殻で120mm近いものがあるようです。

沖縄本島で絶滅したハマグリ属の1種では110mmが最大です。東南アジアやインド洋のハマグリ類ではフィリピン産の上記のものを除けば100mmを超える種は知られていません。

以上のように、130mmを超えたハマグリ類として、同属の他種すべてを圧倒し、群を抜いて最大の大きさを誇っているのがここで紹介した貝殻です。つまり、ハマグリの王者と認定しておきましょう。

｛追記｝
殻の外側表面が粗いこと、全体が三角型であることからハマグリ属ではないかもしれないとひらめき、もしかしたらメキシコハマグリさんでは、と調べてみました。すなわち日向碁石の代用品に使われる貝です。Tivela属はハマグリ属に近縁で、形態に大きな差異はありません。しかし、その実物を過去にしっかり見ていないので査定する眼力はできていません。ハマグリ碁石の里でメキシコハマグリの殻を見ることが出来るはずなので、明日2月1日に押しかけて確かめてみます。

カリフォルニア州のFish Bulletin No. 7 The life-history and growth of the pismo clam (Tivela stlutorum Mawe) by F. W. Weymouth (1923年)という研究報告が出版されていて、冊子は持っていますがオンラインで全文を見ることが出来ます。
http://content.cdlib.org/view?docId=kt3w100324&brand=calisphere&doc.view=entire_text
この中に貝殻の成長輪に関する部分で貝殻の写真がありましたので、それを貼り付けます。

論文には詳しい研究結果のデータが実に詳細に記録されていたので貝殻の大きさと重さの関係を見たら、最大で17センチくらいになり、重量は1キロ半程度です。14センチの重さが600グラムくらいなので、今回の標本とほぼ一致します。

はまぐり碁石の里ではメキハマ碁石が中心となっているようですが、メキシコの工場でくりぬいた原料を輸入し、日向で磨き上げて製品としているそうです。8年くらい前、最初に立ち寄った時は店でメキハマの殻を売っていたと記憶していますが、今日出かけて店内を探しても展示販売されていませんでした。

お店の人に頼んだら、碁石製作工場の奥から殻を出して売ってくれました。左右両方の殻が揃っているものはありませんが、穴が二つ開けられた殻長136mmと、開いていない116mmの計2枚を販売してもらいました。

福井市自然史博物館の殻より横長でしたが、識別すべき特徴が一致しているので、めでたく確認できました。

博物館標本はチョウハマではなくてメキハマでした。これを寄贈した古川さんはそれと知っていたはずですが、標本ラベルはどうなっていたのでしょう。今回送っていただいた殻には、博物館の標本ロットごとに個別台帳が付いてきましたが、採集者オリジナルの個別のラベルが標本と一緒にこなかったので気になっています。

メキシコハマグリはチョウセンハマグリと同じように外海に面した砂浜海岸に生息しています。カリフォルニア南部からメキシコにかけて分布していて、アメリカの水産学者によって昔から研究されています。その学術情報はチョウセンハマグリの資源管理にとても良い参考となります。ということで、文献を読み直しています。