beachmollusc ひむかのハマグリ


海辺の浅瀬は水産動物のこども達のゆりかごです
by beachmollusc
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海辺の自然を取り戻そう
 自然の恵みを後世に残すためには、その生態と環境を深く、よく知ることが基本です。

 海岸の浅瀬、干潟や砂浜は資源生物のゆりかごです。
しかし、それにおかまいなしに埋立てや海岸構造物の建設、水質汚染も加わって、日本中の水辺、海辺の環境は撹乱され、破壊されてしまいました。その結果、ハマグリなど干潟の動植物の多くが絶滅危惧種となっています。

 このブログでは、主に砂浜環境の保全を念頭において、日本各地の山、川、海の姿を調べて見てまわったこと、
そして2006年5月に移住した日向市の海辺と里山の様子や生き物などを紹介します。

このブログにリンクを張ることはご自由にどうぞ。

    - 自己紹介 -

大学院博士課程修了後7年間の海外での研究と28年余り大学教員をしていました。

海の無脊椎動物(貝、ヒトデ、サンゴ、クラゲなど)が専門、自称の学位は Doctor of
Underwater Marine Biology
(DUMB:バカセ)

楽観的な悲観論者または悲観的な楽観論者:生態的に無理をしている人類の滅亡は近いだろうが、それも自然の摂理じゃないのかな

せっかちな慎重派:ゆっくり
見極めて急いで集中的に
お仕事します

好きなもの:日本蕎麦が一番、パスタ・スパゲッティ、うどんもよし、つまりメンクイです

嫌いなもの:人混み、投棄ゴミ、マスゴミ、脳衰官僚

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Actinidia 属の新葉の多様性

マタタビ科(サルナシの仲間)の枝先サンプルをあちこちから集めて、鹿沼土に突き刺しておいた茎から次々に新しい葉が出てきています。成熟した葉と比べると若い葉は色、形、毛、棘の出方などで違っています。
e0094349_8281427.jpg

調査を始めた初期にはサルナシとシマサルナシ、そしてマタタビの3種だけしかないと思い込んでいたので、ウラジロマタタビ(サルナシの変種とも言われる)を見過ごしていました。さらによく見るとサルナシには葉の形が明らかに異なり、葉の外見がシマサルナシのものによく似ていたので混同していたヒロハナシカズラ型(サルナシとは別種かもしれない)もありました。この仲間には当初思ったよりも多様性が認められます。(マタタビも2種に分かれるかもしれないという気がしています。)

上の写真の新葉は上段がシマサルナシで、中段と下段はただのサルナシ、ヒロハとウラジロがゴチャゴチャです。これらについて、最初から見直して確認・整理しておかないと種類が混乱したままになります。分子遺伝の手法で識別するのは交雑種で行われていますが、野生のものでは、まずその基礎固めが大変な仕事です。その点で若葉の特徴を基に簡易分類ができると種の識別が便利になります。たとえばシマサルナシの若葉にはオニマタタビと同様な赤っぽい色素が目立ちます。

マタタビ属Actinidiaの進化、つまり種の分化では、分子集団遺伝の研究から「アミダくじ」のような入り組んだ交雑状態(遺伝子の水平移動)が推察されています。下の論文はフランスの研究チームが発表したもので、オンラインで論文の要旨が読めます。(全文を読むにはお金が相当かかりますので、今のところ要旨だけ読んでいます)。

Joëlle Chat, Blanca Jáuregui, Rémy J. Petit and Sophie Nadot (2004)
Reticulate evolution in kiwifruit (Actinidia, Actinidiaceae) identified by comparing their maternal and paternal phylogenies
American Journal of Botany. 91: 736-747.

reticulate evolution というのがアミダクジ状進化のことです。種の分化についての従来の考え方は、放射状に別れて分化する姿だけを想定していましたが、生物によって格子模様の進化、つまり分かれていた種が再び癒合(交雑)することも想定しています。サンゴ礁を形成する主役であるイシサンゴ類でも、この進化モデル(網状進化と呼ばれている)が考えられています。

下の論文はマタタビ属の進化の中心地となっている中国の研究です。

Jianqiang Li, Hongwen Huang and Tao Sang (2002)
Molecular Phylogeny and Infrageneric Classification of Actinidia (Actinidiaceae)
Systematic Botany, Vol. 27, No. 2, pp. 408-415
http://www.jstor.org/stable/3093880

Huang, H.-.W. and Ferguson, A.R. (2007)
ACTINIDIA IN CHINA: NATURAL DIVERSITY, PHYLOGEOGRAPHICAL EVOLUTION, INTERSPECIFIC GENE FLOW AND KIWIFRUIT CULTIVAR IMPROVEMENT.
Acta Hort. (ISHS) 753:31-40
http://www.actahort.org/books/753/753_1.htm

Li, J.-.Q., Li, X.-.W. and Soejarto, D.D. (2007)
A REVISION OF THE GENUS ACTINIDIA FROM CHINA. Acta Hort. (ISHS) 753:41-44
http://www.actahort.org/books/753/753_2.htm

Li, Z.-.Z., Kang, M., Huang, H.-.W. and Testolin, R. (2007)
PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS IN ACTINIDIA AS REVEALED BY NUCLEAR DNA GENETIC MARKERS AND CYTOPLASMIC DNA SEQUENCE ANALYSIS.
Acta Hort. (ISHS) 753:45-58
http://www.actahort.org/books/753/753_3.htm

Liu, Y., Jiang, Z., Li, Z., Wang, Y., Cheng, Z. and Huang, H. (2007)
SPATIAL STRUCTURE OF GENETIC VARIATION OF SSR MARKERS FOR WILD POPULATIONS OF ACTINIDIA CHINENSIS AND A. DELICIOSA.
Acta Hort. (ISHS) 753:59-68
http://www.actahort.org/books/753/753_4.htm

染色体の研究によると、倍数体の数を増やすことでもマタタビ属の進化が起こっているようです。通常は2倍体ですが、最初に商品化されたキウイフルーツActinidia deliciosa6倍体とされていました。つまり、染色体の3倍増加で原種から分化、進化したもののようです。動物ではあまり起こりませんが、植物ではこのような倍数体のセットを増やす方法による種の分化(進化)は珍しくありません。なお、マタタビ属の染色体数の基本は1N=29であり、それぞれが小さくて全体の数が多いことが特徴です(研究相手としてはめんどくさい)。

M. A. McNEILAGE J. A. CONSIDINE (1989)
Chromosome studies in some Actinidia taxa and implications for breeding
New Zealand Journal of Botany, Vol. 27: 71-81

Keiichi WATANABE, Bunjiro TAKAHASHI and Kazushi SHIRAT (1989)
Chromosome Numbers in Kiwifruit (Actinidia deliciosa) and Related Species
Engei Gakkai zasshi Vol.58 , No.4 pp.835-840
http://www.journalarchive.jst.go.jp/english/jnlabstract_en.php?cdjournal=jjshs1925&cdvol=58&noissue=4&startpage=835

上の論文によると、日本のサルナシの4サンプルについて、神奈川産の2倍体のほかに熊本と群馬産の4倍体、そして園芸種である「イッサイ」の6倍体が見つかっています。 なお、マタタビは熊本と群馬産の2倍体のみでした。(同じ地域からの複数のサンプルが用いられていないのは残念です)

サンプル数が少ないのではっきりしたことが言えない論文ですが、少なくとも倍数体の異なる野生株が見つかっていることは、それが野外で見られる表現型の(形態的な)多様性と関係している可能性があります。

イッサイサルナシは自家授粉して果実ができる園芸品種ですが、種子はできない6倍体のF1雑種と考えられます。その両親は4倍体のサルナシ(メス) と2倍体のマタタビ(オス)であったと推察されています。

T. Mizugami, J.G. Kim, K. Beppu, T. Fukuda, I. Kataoka  (2006)
OBSERVATION OF PARTHENOCARPY IN ACTINIDIA ARGUTA SELECTION 'ISSAI'
ISHS Acta Horticulturae 753: VI International Symposium on Kiwifruit

M.A. Start, J. Luby, D. Filler, O. Riera-Lizarazu, R. Guthrie  (2006)
PLOIDY LEVELS OF COLD-HARDY ACTINIDIA ACCESSIONS IN THE UNITED STATES DETERMINED BY FLOW CYTOMETRY
ISHS Acta Horticulturae 753: VI International Symposium on Kiwifruit

論文検索を続けていると混乱した情報も見つかります。
PIOTR LATOCHA and TOMASZ KRUPA (2007)
Morphological, chemical and sensory analyses of promising genotypes of hardy kiwifruit (Actinidia Lindl.) obtained in the breeding programme at WULS
Horticulture and Landscape Architecture No 28: 111–119
http://kos.sggw.pl/publikacje/2007_latocha_krupa.pdf

このポーランドでの研究報告ではissaiをシマサルナシとサルナシの交配で出来た雑種としていました。

ネット販売で購入したissaiの現物を見た印象としては、葉の特徴がマタタビに近かったので、サルナシとマタタビの交配で出来たとした方が正しいと思われます。

サルナシActinidia argutaでは園芸品種の選抜育種と種間交配での新品種の作出が内外で行われていますが、シマサルナシA. rufaでは情報がありませんので、今後の課題となります。
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by beachmollusc | 2009-07-30 08:29 | サルナシとマタタビ
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