beachmollusc ひむかのハマグリ


海辺の浅瀬は水産動物のこども達のゆりかごです
by beachmollusc
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海辺の自然を取り戻そう
 自然の恵みを後世に残すためには、その生態と環境を深く、よく知ることが基本です。

 海岸の浅瀬、干潟や砂浜は資源生物のゆりかごです。
しかし、それにおかまいなしに埋立てや海岸構造物の建設、水質汚染も加わって、日本中の水辺、海辺の環境は撹乱され、破壊されてしまいました。その結果、ハマグリなど干潟の動植物の多くが絶滅危惧種となっています。

 このブログでは、主に砂浜環境の保全を念頭において、日本各地の山、川、海の姿を調べて見てまわったこと、
そして2006年5月に移住した日向市の海辺と里山の様子や生き物などを紹介します。

このブログにリンクを張ることはご自由にどうぞ。

    - 自己紹介 -

大学院博士課程修了後7年間の海外での研究と28年余り大学教員をしていました。

海の無脊椎動物(貝、ヒトデ、サンゴ、クラゲなど)が専門、自称の学位は Doctor of
Underwater Marine Biology
(DUMB:バカセ)

楽観的な悲観論者または悲観的な楽観論者:生態的に無理をしている人類の滅亡は近いだろうが、それも自然の摂理じゃないのかな

せっかちな慎重派:ゆっくり
見極めて急いで集中的に
お仕事します

好きなもの:日本蕎麦が一番、パスタ・スパゲッティ、うどんもよし、つまりメンクイです

嫌いなもの:人混み、投棄ゴミ、マスゴミ、脳衰官僚

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モザンビーク(アフリカ)のハマグリ類

この先、冬ごもりの間に激しく混乱しているハマグリ属の分類をやっつけるべく、手元に集めたハマグリ類の標本を整理している最中です。

ハマグリ属のように、表面的に「何の変哲もない」典型的な姿の二枚貝類は種を識別するための「手がかり」が極めて乏しいこと、生きている貝の分布がインド洋(アフリカ南東部沿岸とインドなど)と西太平洋(東南アジアと東アジア)に限定されている属であること、そして古典的な「鑑別分類」が主にヨーロッパの貝殻学者conchiologist、つまり生きている貝を見ないで論文を書いてしまう「貝殻の専門家」たちによって行われたこと、などが原因となっていて、分類上の混乱が続出しています。

日本と同様に海外でもハマグリ属はもっとも普通にいて食用にされる種がほとんどですが、普通種というものは分類学者の興味をそそらないらしく、深く突っ込んだ研究はわずかです。

さらに困ったことに、ハマグリ類は同じ集団内で形態と色彩・模様の個体変異が激しく、おまけに同一種のものが成長にともなって極端な形態変化を見せることがあります。博物館に収蔵された、大きさの範囲も狭く、個体数が少ない標本を元にした分類で混乱することは当然かもしれません。

ハマグリ属に含まれる種が全部でいくつあるかというと、今のところ、10種プラスアルファです。つまり、種数は少ないし、同じ海域では3-4種が見られるだけなので、それぞれの場所での識別は難しくありません。しかし、分類が混乱しているというのは国境を越えた場合です。

日本の沿岸では沖縄の絶滅種を含めた3種と本土(本州・四国・九州)の2種、そして移入種が1種で、合計6種が見られます。韓国で2または3種、タイ国では全部で5種、インドは4種が知られています。ベトナム、フィリピン、インドネシア・マレーシアにはもっと多いかもしれませんが、調査が行き届いていないのでよくわかりません。中国では日本と全く異なる見解の分類がなされていて、さっぱりわかりませんが多分2-3種類でしょう。

台湾産ハマグリ類が曲者で、見かけは日本のハマグリと同じで遺伝的に見ると異なる「別種」がいるようです。戦前に日本から移植されたハマグリが現在の台湾産養殖ハマグリの元といわれていましたが、生き残っていないだろうと思われます。台湾の野生集団のサンプルを見ると困惑するしかありませんが、これについては後で改めて紹介します。

さて、本日のお題はアフリカの南東部の国、モザンビークのインド洋沿岸のハマグリ類です。日本がハマグリ類の分布海域で北東の端になりますが、その対極で南西の端にある集団です。ちなみに、オーストラリアの沿岸からハマグリ類は全く記録されていません。

2005年1月、お願いしてあった標本が研究室に届きました。

モザンビークに赴任した青年海外協力隊の隊員が、そのブログで現地のハマグリを食べていることを記事にしたことから、メールでサンプル送付をお願いしました。そのご本人がレストランで食べた後の貝殻を日本に帰国する同僚の人に託してくれました。
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特にお願いしたとおり、大小さまざまのミックスなので成長に伴う形態変化をある程度知ることができます。

その後、同じ年に、別途で現地の水産技術協力関係者から生のサンプルを空輸してもらっています。それを基にしたアロザイム分析でタイ国産の同種と思われるものと遺伝的に極めて近縁であることがわかりました。(Yamakawa et al. 2008 Genetic relationships among species of Meretrix (Mollusca: Veneridae) in the western Pacific Ocean.
Pacific Science, vol. 62, 385-394. に詳細が報告されている。この報告で使われた種名はMeretrix ovum

モザンビークの首都マプトの沖にインハカという島があります。この島にはリゾートホテルと1947年に開設されたエデゥアルド・モンドレイン大学の臨海実験所があるそうです。

インハカ島の潮が引いた干潟の写真
http://www.flickr.com/photos/sergiospereira/1591098095/sizes/m/in/photostream/

干潟では現地の女性がグループで潮干狩りをやっていて、このハマグリの一種を採取しています。

下に引用した文はこの島の実験所について書かれた部分

Maputo's secret hideaway 
Author: Justin Fox Date: 01 November 05
http://www.getaway.co.za/article/maputos-secret-hideaway-2005-11-01

Inhaca's Biological Station

Reminiscent of the laboratory in HG Wells' The Island of Doctor Moreau,
the marine biological research station on Inhaca Island is run by Eduardo
Mondlane University (Maputo). It has been a training ground for many of
Southern Africa's foremost ichthyologists and biologists. The station is a
treasure trove of specimens and is stacked with formaldehyde-preserved
creatures in jars: fish, sea cucumbers, octopuses, sea horses. There are
cabinets of corals, sand anemones, crabs and stuffed birds, as well as a
skeleton of that illusive island visitor, the dugong.

The island was chosen as a research station in 1947 because of its location
on the fringe of the tropics, its large tidal range, various degrees of salinity
and shelter harbouring very diverse communities. The scientists have easily
accessible coral reefs, sea meadows and mangrove swamps, as well as rocks
and sand flats. The museum is open daily. Enquire at the lodge about transport,
or walk there (it takes about 50 minutes).


亜熱帯に位置し、サンゴ礁、海草帯、マングローブ、砂浜などの様々な環境が揃っているので、このインハカ島に実験所を開設する場所となったそうです。

この島の沿岸に見られる二枚貝類について詳しい報告書が1965年に出版されているのを見つけました。

Boshoff, P. H. (1965) Pelecypoda of Inhaca Island, Moçambique.
Memórias do Instituto de Investigaçāo Cientifica de Moçambique Vol. 7, 65-206.

報告の161-162頁にハマグリ類の一種について記載しています。
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Boshoffはこの種をVenus (Meretrix) meretrix Linn.と査定しています。3個の標本について図版Ⅲの1図で写真を掲載していますが、肝心な部分、特に套線湾入がよく見えません。もしかしたら別種がいるかも知れませんが、この報告で記載された貝はマプト付近の海岸で採取され、日本に送られてきた貝と同じものでしょう。
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さて、この報告で使われた学名が問題となります。

リンネが1758年に記載したVenus meretrixの実物標本は残っていませんが、同種とされる標本が存在します。
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リンネの記載は極めて簡略であって、原文ではハマグリ類を見分ける鍵の一つ、套線湾入のことが書かれていません。しかし、模式標本とされるものは深く湾入している特徴があります。この特徴は水管の大きさとリンクしていて、砂の中により深く潜る種で湾入が深くなる傾向が見られます。つまり、成育する場所・生息環境による差異があり、生態的に異なることを湾入の程度が示しています。

上に示したBoshoffの記載には湾入が浅くて、小さい個体ではほとんど見られないとあります。これはVenus meretrixつまり後でMeretrix meretrixと属名が改名された種の特徴と一致しません。とにかくM. meretrixは各国でそれぞれ異なる種につけられている厄介な種名です。

それではどの種に相当するのかですが、これもかなり悩ましいものです。

アロザイムを使った分子系統の論文ではMeretrix ovumという名前にしていますが、これはM. castaという種としたほうがよいかも知れません。

インド洋産のハマグリ類では、インドの沿岸と、タイ国のインド洋沿岸の種について詳しい報告がありますが、それぞれの研究者の見解が一致していないため、すっきりしません。とにかく、インド、そしてインドネシアなど東南アジア各国のものと詳しく比較し、精査しないと結論は出せません。

最後にモザンビークのハマグリ類の形態的特徴について述べておきましょう。殻の長さ、高さ、幅の計測値を基にして横から見た縦横比(楕円率)と長さに対する膨らみ具合の組み合わせで比較すると、日本産の一般的なハマグリ(これにも大きな地域差が見られます)よりもずっと膨らみが強く、楕円率が低い(横から見た姿は円に近い)のが明らかです。言い換えれば、殻が丸くてコロコロしている感じです。
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ごく小さい個体の標本数が少ないので、成長に伴う形態変化は良くわかりませんが、大きいほど丸く膨らむ傾向がありそうです。

横から見た輪郭の変化は乏しいのですが、個体間のバラツキが大きいため、互いによく似ているが楕円率が異なるとされるM. ovum M. castaの両種を明確に識別するのが難しいことが悩みです。

<おまけ>
国立科学博物館に収蔵されている標本のなかにMeretrix meretrixというラベルが付いているものがあります。フィリピンという殻の内側に書き込みがあります。
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殻の内側に(やっと)見える套線湾入は深いようですし、殻の全体の輪郭も卵型ではありません。これはMeretrix meretrixの準模式標本が再発見される前に査定されたもののようで、日本産ハマグリとは明確に異なります。

保育社から出版された「原色世界貝類図鑑 II 熱帯太平洋編」 波部忠重・小菅貞男(共著、1965年初版)に「タイワンハマグリ」の和名でMeretrix meretrix が、第64図版の3番で出ています。図版の貝は上の科博標本と模様の細部までそっくりです。図鑑を編集する時に図版の基になった標本がおそらくこれでしょう。
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この説明文の中で、不可解なことは、図鑑の写真は殻の内側を見せてくれていませんのでわかりませんが、タイワンハマグリの「套線湾入が浅い」とされたことです。もしこの科博標本が図鑑に使われていたものなら、記載が合っていません。(ハマグリの湾入が浅いことを踏まえると、文脈として論理そのものがおかしい。)

中国の貝類学専門家はMeretrix meretrixを、どちらも湾入が浅いシナハマグリとハマグリを含む同一種の複合種と見ています。日本でも戦前にチョウセンハマグリとハマグリを一緒にしてこの学名を当てていた時代があったように、ハマグリ類の分類は混迷を続けています。
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by beachmollusc | 2010-12-13 16:55 | Meretrix ハマグリ
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