beachmollusc ひむかのハマグリ


海辺の浅瀬は水産動物のこども達のゆりかごです
by beachmollusc
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海辺の自然を取り戻そう
 自然の恵みを後世に残すためには、その生態と環境を深く、よく知ることが基本です。

 海岸の浅瀬、干潟や砂浜は資源生物のゆりかごです。
しかし、それにおかまいなしに埋立てや海岸構造物の建設、水質汚染も加わって、日本中の水辺、海辺の環境は撹乱され、破壊されてしまいました。その結果、ハマグリなど干潟の動植物の多くが絶滅危惧種となっています。

 このブログでは、主に砂浜環境の保全を念頭において、日本各地の山、川、海の姿を調べて見てまわったこと、
そして2006年5月に移住した日向市の海辺と里山の様子や生き物などを紹介します。

このブログにリンクを張ることはご自由にどうぞ。

    - 自己紹介 -

大学院博士課程修了後7年間の海外での研究と28年余り大学教員をしていました。

海の無脊椎動物(貝、ヒトデ、サンゴ、クラゲなど)が専門、自称の学位は Doctor of
Underwater Marine Biology
(DUMB:バカセ)

楽観的な悲観論者または悲観的な楽観論者:生態的に無理をしている人類の滅亡は近いだろうが、それも自然の摂理じゃないのかな

せっかちな慎重派:ゆっくり
見極めて急いで集中的に
お仕事します

好きなもの:日本蕎麦が一番、パスタ・スパゲッティ、うどんもよし、つまりメンクイです

嫌いなもの:人混み、投棄ゴミ、マスゴミ、脳衰官僚

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タイワンシジミの殻色の変化

貝殻の色彩多型の問題に関して、ナミノコガイ類を使った実験交配で遺伝様式を調べていますが、遺伝だけでは決まっていないらしいことが重なっていて悩まされています。特に同系統色の中で明度と色調の大きな個体変異があって、それが環境条件で左右されているらしいことから、一筋縄では解明できない問題です。

シジミ類でも集団間と同じ集団内の個体間で色彩の変異が激しいので、これを使った分類・識別の指標が淡水貝類図鑑や外来種の識別ガイドに使われていることが気になります(気に入りません)。

アメリカに移入したいわゆる「タイワンシジミ」は生態的・経済的に大きな問題を起こしたおかげで、多くの研究者が(研究費に)よってたかって調査・研究を進めました。そのおかげで参考になる情報が山のようにあります。おまけに、ヨーロッパに移入してからの論文数がものすごく多いので、英語の斜め読み、速読できる特技をもってしても、なかなか読みきれません。

アメリカで開催された「国際シジミ・シンポジウム」(第1回は1977年、2回目は1983年)の論文集が本として出版されています。古書店サイトで検索したら両方とも見つかったので発注しました。円高が幸いしてとても廉く買えます。それにしても日本で最初の外来シジミの「確認」がなぜ1985年だったのか、不思議でなりません。南北アメリカとヨーロッパに侵入した後で日本に来たという話をしたら欧米の専門家はなんと言うでしょう。ちなみに、向こうでは日本の「マシジミ」も侵入者の片割れとみなされています。

日本で日本人が淡水シジミ類について調べている論文はほぼ全部目を通しましたが、タイワンシジミが移入種であるか在来種を含んでいるかどうかという根本的な系統分類の問題に答が出ていません。その背景には貝殻の色彩と形態の多様性の真実に迫っていないことがあると思われます。

アメリカでタイワンシジミについて実験的に殻の色彩変化を調べた報告がでていますが、本文はまだ入手できていないので、論文要旨だけですが、それを紹介しましょう。(和訳はかなり意訳しています。)

この論文の著者はタイワンシジミの稚貝が粘液の糸を伸ばして水流に乗って流される分散行動を発見して報告しています。シジミがハマグリやナミノコガイと同じことをするわけです。

Prezant, R. S. and K. Chalermwat. 1984.
Flotation of the bivalve Corbicula fluminea as a means of dispersal.
Science 225:1491 1493.
............................................................................
Prezant, R. S. and K. Chalermwat. 1984.
Induction of color forms in Corbicula.
(シジミの殻色型の人為的変化)
American Malacological Bulletin 2:87.

[Abstract]

"White" forms of Corbicula fluminea from Tallahala Creek, Mississippi,
were maintained in the laboratory under four different environmental
regimes. Specimens were kept for three months in aquaria at either
23oC or 31oC with or without the introduction of a mixed algal/protozoan
supplement. Clams maintained at 31oC with a high organic content in
surrounding waters produced internal shells with a pure white coloration.
Microstructurally these white internal shells were composed of crossed
acicular structure. All other regimes tested produced clams with purple
highlighted internal shell colorations and "normal" crossed lamellar structures.

ミシシッピ州Tallahalaクリーク産のタイワンシジミCorbicula flumineaの「白色型」を実験室で4つの異なる環境の下で維持した。飼育された貝は、23℃または31℃のどちらかの温度条件、そして原生生物と藻類の混合餌料を添加したものと、しないもの、の二つの栄養条件との組み合わせで、3ヶ月間水槽で飼育した。餌料濃度が強化され31度で保持された貝は、内部が純白な貝殻を作り出した。この内側が白い殻の微細構造は交差した針状組織で構成されていた。他の3つの条件の下では、殻の内面が紫色に強く縁取られ、交差したラメラ構造の正常な殻を形成した。(ラメラ:薄い板状)

Lethargic, unhealthy or dying clams all showed a glossy white color and
circular microstructure. Empty valves collected from creek banks also show
a crossed acicular microstructure but are dull white in internal coloration.
Active, healthy clams maintain a purple highlighted internal shell color and
typical corbiculacean internal shell microstructure. These results are of
importance since recent reports of a purple and white morph are thought
to have taxonomic value. It is unlikely that color or other morphometric
features will prove to be of any systematic value in the determination of
North American species of Corbicula. Many of the reported morphometric
distinctions between or among populations of Corbicula in North America
may be reflections of microhabitats.

弱っている不健康または瀕死の貝は、すべてが光沢のある白色で円形の微細構造を示した。小川の岸から集めた死に殻は、交差した針状の微細構造を示し、内部の色は鈍い白色だった。元気で健康なシジミは、内側が紫ではっきり縁取られた色彩で、シジミ類に典型的な微細構造を維持している。最近のレポートでは、貝殻の内面の紫と白の型は分類指標となると考えられているので、これらの結果は重要である。殻色や形態的特徴が北米のシジミ類の種類を決める上で意味があるとは考えにくい。北米におけるタイワンシジミの集団間で報告された形態学的な差異の多くは、生息環境の違いを反映させているのかもしれない。
.............................................................................................
餌と温度条件が健康状態を左右して、それが貝殻の微細構造と色彩を変化させることを示しています。

同じ著者は、別の論文で「紫」と「白」の異なる色彩型の貝殻の微細構造を比較しています。

Prezant, R. S. and A. Tan Tiu. 1985.
Comparative microstructure of North American Corbicula (Bivalvia: Sphaeriacea).
The Veliger 27(3):312 319.

Comparative microstructural analyses of the shells of the North American
"purple" and "white" forms of Corbicula reveal no significant differences.
Shells of both forms are composed of an outer crossed lamellar and an
inner complex crossed lamellar microstructure. Abbuctor myostracum in
Corbicula is reported for the first time. The wide variation in internal shell
coloration is not reflected in shell microstructure. Internal growth bands,
of possible daily origin, have been found within the crossed lamellar region
of the valves.

翻訳はさぼりますが、タイワンシジミの殻の内側の色が多様に変化していても殻の微細構造は特に変化なしだそうです。

上の論文のせいでしょうが、分子集団遺伝学が発展して、シジミ類の系統分類に利用されるまではアメリカの外来シジミはタイワンシジミ1種と考えられていました。1990年代から複数の系統が別々の遺伝集団であることがわかって、分類が混乱し、そのまま現在に至っているのは、供給元となった集団の分布する東アジア、特に中国で研究が遅れているのと、韓国、台湾、香港、日本の集団と中国集団を比べて系統地理的に詳しく調べていないからです。

貝殻の内面の紫色の発色の多様性は、ナミノコガイでほぼ同様です。また貝殻の噛み合わせ部分が紫で強く彩色される(カネツケ)はハマグリ類でも見られる現象です。このような色彩に生態的な意味があるかどうか、まだ良くわかりませんが、同じ集団内の個体間で変化します。

淡水シジミがクローン集団を形成しているにも関わらず、集団間、そして集団内の個体で色彩の変異が生じるメカニズムは大変面白い研究課題(パズル)です。飼育や交配(できるか?)実験で検証しなければなりません。

おまけとして、貝類標本ネット販売の大手のサイトからタイワンシジミの画像を借用です。
e0094349_14201414.jpg

ベルギーの原発の用水(温排水)路に侵入した個体です。

寒冷地では、このような温度が高い場所に見られます。青森県で最近大発生して、「敵視されて退治された」{外来}シジミは温泉の排水路からでした。

アメリカでは原発の冷却水の水路を詰まらせる障害を引き起こしているので「侵略的外来種」のレッテルを貼られています。

もう一つ、アメリカのフロリダ州のジャクソンビル貝類同好会サイトにある殻長45mmの巨大な標本の写真を借りました。http://www.jaxshells.org/ascl.htm

フロリダ州で1975年頃に採集された標本です。
e0094349_232855.jpg
e0094349_2328155.jpg

Lake Oklawaha, Florida circa 1975 (45 mm.)

もう一つ、2006年にフロリダで採集されています。
e0094349_23311840.jpg
e0094349_23312739.jpg

In sand, Jones Creek, southeast Duval Co., Florida 9/22/2006 (30 mm.)

稚貝の写真があります。
e0094349_23364976.jpg

Drainage ditch north of St. Augustine Road, southeast Duval Co., Florida 3/10/2006

爪が汚いのが見苦しいのですが、マシジミの稚貝でこの大きさだったら独特の3本の帯状の模様が出ますので、違うものという印象です。

副会長であるDr. Harry G. Leeから、アメリカ(フロリダ州)で採集されたタイワンシジミの標本を借り受けることになっています。

<追加>

オランダのロッテルダム自然史博物館サイトで公開されているシジミ類の標本画像を見つけました。

The online NMR collection-database
http://www.nmr.nl/nmr/home.do

タイワンシジミ(Corbicula fluminea)とタイリクシジミ(C. fluminalis)(共にオランダでは移入種)の写真のほか、マシジミ(C. leana)の学名がついた写真があったのをよく見たらセタシジミ(C. sandai)です。産地が琵琶湖となっていて、殻高が高くて横幅が狭い特徴が明らかです。早速メールで種の査定の誤りを担当の学芸員に指摘しておきました。

タイワンシジミとされた標本は、とれた場所のマップが付いています。
Collection date: April 2004
Ex collection: J. Trausel
Locality: Netherlands, Zuid-Holland, Dordrecht, Nieuwe Merwede (51.785498 N, 4.755192 E)
e0094349_9211658.jpg

殻の内側が薄い紫色で縁取られた「カネツケシジミ」型(原種の記載に従った)のように見えますが、どこがマシジミと違うのでしょうか。
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by beachmollusc | 2011-09-09 14:20 | シジミの仲間 Corbicula
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